Zażartkowate

Zażartkowate
Nabidae
Costa, 1852
Okres istnienia: jura–dziś
PreꞒ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Q
201.4/0
201.4/0
Ilustracja
Zażartka mrówkowata
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Rząd

pluskwiaki

Podrząd

pluskwiaki różnoskrzydłe

Infrarząd

Cimicomorpha

(bez rangi) Cimiciformes
Nadrodzina

Naboidea

Rodzina

zażartkowate

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Prostemma guttula
Zażartka pospolita
Alloeorhynchus myersi
Arachnocoris eberhardi

Zażartkowate[1] (Nabidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 500 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. Przedstawiciele są głównie drapieżnikami, zwykle generalistycznymi. Dość licznie występują w agrocenozach, odgrywając pożyteczną rolę w zwalczaniu szkodników. W zapisie kopalnym znane są od jury.

Morfologia

Pluskwiaki te zwykle osiągają średnie rozmiary, rzadko przekraczając 10 mm długości ciała[2]. Kształt mogą mieć wydłużony, wydłużony z owalnie rozszerzonym tyłem lub, rzadziej, przysadzisty. Ubarwienie zazwyczaj jest maskujące: szare, żółtoszare lub brązowe, rzadziej występuje czerwono-czarne ubarwienie ostrzegawcze[2][1].

Wydłużona, owalna głowa ma oczy złożone umieszczone blisko brzegu przedtułowia, a przyoczka ulokowane na płaskim ciemieniu. Stosunkowo długie i cienkie czułki oprócz czterech członów właściwych budują także dwa drobne człony wstawkowe, umieszczone za członem pierwszym i drugim[1]. Czteroczłonowa, ruchliwa kłujka w pozycji spoczynkowej nie przylega do spodu głowy lecz wygina się łukowato[2][1], ku tyłowi sięgając do przedpiersia lub śródpiersia[2]. Spośród członów kłujki drugi i trzeci są znacznie dłuższe niż pierwszy i czwarty[1].

Przedplecze ku tyłowi rozszerza się trapezowato, natomiast przednia krawędź przedtułowia wykształcona jest w kołnierz. Małych rozmiarów tarczka ma trójkątny kształt; u Prostemmatinae przy jej brzegach rosną trichobotria. Występuje wielopostaciowość skrzydeł. U form długoskrzydłych półpokrywy sięgają końca odwłoka lub go przekraczają i mają zakrywkę z dwoma lub trzema komórkami w użyłkowaniu. U innych form skrzydła mogą być różnie skrócone. U form półdługoskrzydłych są one tylko nieco krótsze, węższe i mają niedomknięte komórki błonki, podczas gdy form skrajnych sięgają zaledwie ¼ długości odwłoka, a zakrywka ma postać wypustki. Odnóża mają trójczłonowe stopy[1] oraz kolce i szczeciniaste przylgi (łac. fossula spongiosa) na wewnętrznych stronach wierzchołków goleni[2][1]. Uda pierwszej lub pierwszej i drugiej pary odnóży bywają pogrubione[1].

Odwłok ma lekko przypłaszczony wierzch, niekiedy z uniesionymi brzegami. Listewka brzeżna odwłoka wyodrębniona jest tylko u części gatunków[1]. Trichobotria mogą występować lub nie. Ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka znajdują się u larw pomiędzy tergitami czwartym i piątym, piątym i szóstym oraz szóstym i siódmym[2]. Samice mają spermatekę w postaci robakowatego gruczołu oraz lancetowate pokładełko, tylko u Arachnocoris zredukowane. Ponadto samice większości rodzajów odznaczają się obecnością apofizy po wewnętrznej stronie siódmego sternum. Genitalia samców najczęściej są symetryczne, rzadziej niesymetryczne są prącie lub paramery[2]. Paramery osadzone są w zewnętrznych zagłębieniach dziewiątego segmentu odwłoka. Błoniaste, łukowato wygięte prącie dzieli się na krótką podstawę, kielichowatą, niekiedy zaopatrzoną w ciemne haczyki tekę oraz stożkowatą wezykę i w spoczynku nakryte jest stożkiem odbytowym[1]. Samce większości gatunków mają za tylnym otworem pygoforu narząd Ekbloma, biorący udział w rozprowadzaniu feromonów z gruczołów rektalnych[2].

Biologia i ekologia

Pokarm

Zarówno osobniki dorosłe jak i ich larwydrapieżnikami aktywnie wyszukującymi swe ofiary. Nabinae zwykle są drapieżnikami generalistycznymi (wielożernymi). Odżywiają się różnymi owadami i ich larwami, pajęczakami a także jajami stawonogów[1][2]. Nierzadki jest u nich kanibalizm, zwłaszcza względem młodszych stadiów rozwojowych[1]. Wyjątkiem wśród Nabinae są Arachnocorini, które to bytują w sieciach łownych pająków, żerując tam na ich zdobyczy. Prostemmatinae wyspecjalizowane są natomiast w pluskwiakach różnoskrzydłych[2]. W okresach niedoboru zdobyczy zażaratkowate nakłuwają rośliny celem uzupełnienia wody[3].

Rozród i rozwój

Kopulacja u Nabinae odbywa się podobnie jak u większości pluskwiaków, natomiast u Prostemmatinae występuje zaplemnienie hemoceliczne. Nasienie może być wprowadzane do pochwy i stamtąd migrować przez hemocel do jajników lub być wstrzykiwane bezpośrednio do hemocelu dzięki przebiciu ściany pochwy wierzchołkiem prącia lub przy użyciu mesospermalege (zaplemnienie urazowe)[2].

Zapłodnienie następuje w jajowodzie, u nasady owarioli lub w pobliżu nóżki owarialnej[2]. Zapłodnione jaja składane są przez samicę do nacięć wykonanych pokładełkiem w tkankach traw i roślin zielnych. Kształt jaj jest walcowaty, pociągły, nieco zgięty, a na ich wierzchołku znajdują się wieczka, które wystają poza tkanki rośliny[1].

W rozwoju pozazarodkowym występuje pięć stadiów larwalnych[1][3], jedynie w przypadku Nabicula limbata jest ich cztery[3]. Zwykle są one podobne do owadów dorosłych, często też zamieszkują podobne siedlisko, ale niektóre, co zwiększa ochronę przed drapieżnikami, upodobniają się do mrówek wyglądem i zachowaniem, niekiedy trzymając się mrowisk[1].

W klimacie umiarkowanym

Fauna zażartkowatych klimatu umiarkowanego zdominowana jest przez eurybionty. Większość związana jest z roślinami zielnymi, rzadsze są gatunki występujące na roślinach drzewiastych lub na powierzchni gruntu. Na świat przychodzi jedno pokolenie rocznie. Zimowanie odbywa się w głębszych warstwach ściółki, szczelinach kory, a czasem w zabudowaniach. Sezon rozrodczy przypada na wiosnę lub jesień[1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, przy czym ponad 70% gatunków zamieszkuje strefę tropikalną. Najliczniejsze fauny mają krainy orientalna i neotropikalna[1]. Spośród zaliczanych do zażartkowatych plemion Nabini i Prostemmatini mają zasięg kosmopolityczny, Phorticini i Gorpini pantropikalny, a Arachnocorini i Carthasini neotropikalny[2]. W Palearktyce stwierdzono około 70 gatunków[1]. W Polsce rodzinę reprezentuje 15 gatunków z 3 rodzajów[4] (zobacz: zażartkowate Polski).

Taksonomia

Takson ten wprowadził w 1852 roku Achille Costa[5], jednak umieszczał go w obrębie zajadkowatych. Do rangi niezależnej rodziny wyniósł zażartkowate Franz Xaver Fieber w 1861. Na przestrzeni XX wieku w skład zażartkowatych włączano też uznawane współcześnie za osobne rodziny Pachynomidae, Medocostidae i Velocipedidae[2].

Do 2014 roku opisano około 500 gatunków zażartkowatych[6]. Ich klasyfikacja przedstawia się następująco[5]:

  • podrodzina: Nabinae Costa, 1853
    • plemię: Arachnocorini Reuter, 1890
    • plemię: Carthasini Blatchley, 1926
    • plemię: Gorpini Reuter, 1909
    • plemię: Nabini Costa, 1853
  • podrodzina: Prostemmatinae Reuter, 1890
    • plemię: Phorticini Kerzhner, 1971
    • plemię: Prostemmatini Reuter, 1890
  • podrodzina: incertae sedis
    • Karanabis Becker-Migdisova, 1962
    • Sinanabis Zhang, 1986

Zapis kopalny zażartkowatych zaczyna się w jurze, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Karanabis kiritshenkoi i Sinanabis brevipes[7][8]. Z kolei z kredy pochodzi inkluzja w bursztynie birmańskim należąca do Cretanazgul camillei[9].

Znaczenie gospodarcze

Zażartkowate odgrywają dużą rolę pożyteczną w zbiorowiskach roślin uprawnych (agrocenozach), efektywnie polując na rozmaite szkodniki i biorąc udział w ich biologicznym zwalczaniu. Najlepiej przebadane pod tym względem został zażartki z rodzaju Nabis. Biorą one udział w redukowaniu populacji m.in. Anticarsia gemmatalis, Hypena scabra, skośnika bawełnowego, słonecznicy orężówki i różnych mszyc. Zażartkowate raz z drapieżnymi zwińcowatymi, dziubałkowatymi, tarczówkowatymi, tasznikowatymi i smukleńcowatymi należą do najliczniejszych drapieżców w uprawach takich roślin jak kukurydza, pszenica, soja warzywna i tytoń szlachetny; pluskwiaki różnoskrzydłe stanowią od 40 do 89% wszystkich drapieżników w północnoamerykańskich uprawach soi[3].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Alicja Cmoluchowa: Klucze do oznaczania owadów Polski. T. XVIII: Pluskwiaki różnoskrzydłe - Heteroptera. Cz. zeszyt 7: Nabidae, Reduviidae, Phymatidae. Wrocław: PWN, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1978. ISBN 83-88518-20-8.
  2. a b c d e f g h i j k l m n Randall Tobias Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 186-189. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
  3. a b c d S. Kristine Braman: Damsel Bugs (Nabidae). W: Heteroptera Economic Importance. Carl Walter Schaefer, Antônio Ricardo Panizzi. Boca Raton, London, New York, Washington D.C.: CRC Press, 2000, s. 639-656.
  4. rodzina: Nabidae A. Costa, 1853 — zażartkowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
  5. a b family damsel bugs Nabidae A. Costa, 1853. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
  6. E.I. Faúndez, M.A. Carvajal. Contribution to the knowledgment of the Nabis punctipennis Blanchard, 1852 complex (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae) in Chile. „Anales del Instituto de la Patagonia”. 42 (1), s. 63-69, 2014. 
  7. Families Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Reduviidae, Veliidae, Enicocephalidae, Gerridae, Hydrometridae, Aradidae, Lygaeidae, Coreidae, Pyrrhocoridae, Berytidae, Pentatomidae, Cydnidae. W: E.E. Becker-Migdisova: Osnovy Paleontologii. Tom 9: Chlenistonogie, Trakheinye i Khelitserovye. 1962, s. 217-224.
  8. J.F. Zhang: Some fossil insects from the Jurassic of northern Hebei, China. The Paleontology and Stratigraphy of Shandong. 1986, s. 74-84.
  9. R. Garrouste, T. Schubnel, D.Y. Huang, D. Azar, C.Y. Cai, A. Nel. Sexual conflict during Mesozoic: the first Cretaceous damsel bug in Burmese amber (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae). „Cretaceous Research”. 108, 2019. 
  • p
  • d
  • e
Rodziny pluskwiaków
Fulgorokształtne
Coleoscytoidea
  • †Coleoscytidae
Fulgoroidea
  • Acanaloniidae
  • Achilidae
  • Achilixiidae
  • cybelowate
  • Derbidae
  • Eurybrachidae
  • Flatidae
  • Fulgoridae
  • †Fulgoridiidae
  • Gengidae
  • Hypochthonellidae
  • Kinnaridae
  • †Lalacidae
  • Lophopidae
  • Meenoplidae
  • †Neazoniidae
  • Nogodinidae
  • ocikowate
  • owoszczowate
  • †Perforissidae
  • †Qiyangiricaniidae
  • Ricaniidae
  • sietnicowate
  • szrońcowate
  • szydlakowate
  • Tropiduchidae
  • †Weiwoboidae
Surijokocixioidea
  • †Surijokocixiidae
Cykadokształtne
Cercopoidea
Cicadoidea
Dysmorphoptiloidea
  • †Dysmorphoptilidae
  • †Eoscarterellidae
  • †Magnacicadiidae
Hylicelloidea
  • †Chiliocyclidae
  • †Hylicellidae
  • †Mesojabloniidae
Membracoidea
  • Aetalionidae
  • †Archijassidae
  • Melizoderidae
  • Myerslopiidae
  • skoczkowate
  • zgarbowate
Palaeontinoidea
  • †Dunstaniidae
  • †Mesogereonidae
  • †Palaeontinidae
Pereborioidea
  • †Curvicubitidae
  • †Ignotalidae
  • †Pereboriidae
Prosboloidea
  • †Prosbolidae
  • †Maguviopseidae
Prosbolopseoidea
  • †Prosbolopseidae
Dipsocoromorpha
Dipsocoroidea
Stemmocryptoidea
Enicocephalomorpha
Enicocephaloidea
  • Aenictopecheidae
  • Enicocephalidae
Pluskwiaki półwodne
Gerroidea
Hebroidea
Hydrometroidea
Mesovelioidea
Leptopodomorpha
Leptopodoidea
  • Leotichiidae
  • †Leptaphelocheiridae
  • Leptopodidae
  • Omaniidae
  • †Palaeoleptidae
Saldoidea
Pluskwiaki wodne właściwe
Corixoidea
Naucoroidea
Nepoidea
Notonectoidea
Pleoidea
Ochteroidea
Cimicomorpha
Cimicoidea
  • Curaliidae
  • dziubałkowate
  • pluskwowate
  • Lasiochilidae
  • Lyctocoridae
  • Plokiophilidae
  • Polyctenidae
  • †Torirostratidae
  • Velocipedidae
  • †Vetanthocoridae
Joppeicoidea
Miroidea
Naboidea
  • Medocostidae
  • zażartkowate
Reduvoidea
Thaumastocoroidea
  • Thaumastocoridae
Tingoidea
Pentatomomorpha
Aradoidea
Coreoidea
Idiostoloidea
Lygaeoidea
Pyrrhocoroidea
Tarczówki
Coelorrhyncha
Peloridiomorpha
  • †Hoploridiidae
  • †Karabasiidae
  • Peloridiidae
  • †Progonocimicidae
Progonocimicomorpha
  • †Progonocimicidae
czerwce
  • Aclerdidae
  • †Albicoccidae
  • †Apticoccidae
  • †Arnoldidae
  • Beesoniidae
  • †Burmacoccidae
  • brzózkowate
  • Conchaspididae
  • Dactylopiidae
  • drewnikowate
  • †Electrococcidae
  • Eriococcidae
  • †Grimaldiellidae
  • †Grohnidae
  • gwiazdoszowate
  • †Hammanococcidae
  • Halimococcidae
  • †Hodgsonicoccidae
  • †Inkaidae
  • †Jersicoccidae
  • †Kozariidae
  • †Kukaspididae
  • kermesowate
  • korowinowcowate
  • †Labiococcidae
  • †Lebanococcidae
  • Lecanodiaspididae
  • †Lithuanicoccidae
  • Margarodidae
  • miłkowate
  • misecznikowate
  • †Pennygullaniidae
  • Phenacoleachiidae
  • Phoenicococcidae
  • †Serafinidae
  • Stictococcidae
  • tarcznikowate
  • †Weitschatidae
  • wełnowcowate
  • zabielicowate
koliszki
  • Aphalaridae
  • Calophyidae
  • Carsidaridae
  • Homotomidae
  • †Liadopsyllidae
  • Liviidae
  • †Malmopsyllidae
  • Phacopteronidae
  • †Protopsyllidiidae
  • Psyllidae
  • Triozidae
mączliki
  • mączlikowate
mszyce
Adelgoidea
Aphidoidea
  • mszycowate
  • Bajsaphididae
  • †Canadaphididae
  • †Cretamyzidae
  • †Drepanochaitophoridae
  • †Oviparosiphidae
  • †Sinaphididae
Genaphidoidea
  • †Genaphididae
Naibioidea
  • †Dracaphididae
  • †Naibiidae
  • †Sinojuraphididae
Palaeoaphidoidea
Phylloxeroidea
  • filokserowate
Tajmyraphidoidea
  • †Burmitaphididae
  • †Grassyaphididae
  • †Khatangaphididae
  • †Lebanaphididae
  • †Retinaphididae
  • †Tajmyraphididae
Triassoaphidoidea
incertae sedis
  • †Archiconiopterygidae
Niesklasyfikowane w podrzędach
  • †Archescytinidae
  • Aviorrhynchidae
  • †Granulidae
  • †Ingruidae
  • †Ipsviciidae
  • †Paraknightiidae
  • †Protoprosbolidae
  • †Saaloscytinidae
  • †Scytinopteridae
  • †Serpentivenidae
  • †Stenoviciidae
Kontrola autorytatywna (takson):
  • LCCN: sh2004010595
  • J9U: 987007532870905171
Encyklopedia internetowa:
Identyfikatory zewnętrzne:
  • BioLib: 17137
  • EoL: 612
  • GBIF: 7891
  • INaturalist: 129878
  • ITIS: 107084
  • NCBI: 57993